Citação: Crump JG (2025) Origem evolutiva de articulações lubrificadas ao amanhecer dos vertebrados da mandíbula. PLOS BIOL 23 (2): E3003044. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003044
Publicado: 26 de fevereiro de 2025
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Nossos esqueletos são compostos de muitos ossos interconectados, como em nossos membros e rostos. A capacidade desses ossos de se mover livremente em relação um ao outro permite uma extraordinária amplitude de movimento em atividades como correr, escalar e comer. Essa flexibilidade é facilitada por articulações sinoviais especializadas entre os ossos, que são revestidos pela cartilagem mole e cheios de fluido lubrificante. Embora tenha sido demonstrado que as articulações sinoviais provavelmente existem em todos os vertebrados ósseos (1), quando esses tipos de articulações surgiram pela primeira vez durante a evolução foi menos clara. Estudando articulações em peixes cartilaginosos e os vertebrados sem mandíbulas Lamprey e Hagfish, trabalhe no laboratório de Neil Shubin em PLoS Biology (2) fornece evidências de que as articulações sinoviais surgiram pela primeira vez na mesma época em que os primeiros vertebrados adquiriram mandíbulas articuladas.
Por um longo tempo, a visão do livro foi de que as juntas sinoviais complexas evoluíram primeiro nos primeiros membros do tetrápod para acomodar o aumento das cargas gravitacionais associadas à caminhada em terra. No entanto, os peixes claramente também carregam cargas altas nas barbatanas e mandíbulas durante a predação e a natação. Já na década de 1940, anatomistas como Haines haviam reconhecido que as articulações da mandíbula dos peixes ósseos Gar e Sturgeon, bem como os peixes de ratos (pertencentes às quimeras, um dos três principais grupos de peixes cartilaginosos), tinham um diarrrodial (IE, da mesma forma) a morfologia (ie, da mesma forma).3). Davies fez observações semelhantes em um grupo diferente de peixes cartilaginosos, os patins (4). Mais recentemente, evidências moleculares e genéticas confirmaram a natureza sinovial das articulações da mandíbula e da barbatana no peixe -zebra (1). Em Sharma e colegas, os autores agora mostram que peixes cartilaginosos (o pequeno skate e tubarão de bambu) têm articulações sinoviais de boa -fé. A histologia e a tomografia micro-computada revelam uma clara cavidade sinovial dentro da mandíbula e articulações pélvicas, e as células da cartilagem que revestem essas articulações têm uma composição de proteoglicano e colágeno distintos da camada de cartilagem mais profunda. Além disso, como nas juntas de tetrapod, pequenas juntas de skate são enriquecidas para Wnt (5) e GDF5 (6) sinalização e requer contração muscular para formação de cavidades, embora Wnt (7) e GDF5/6 (8) As vias também foram implicadas no desenvolvimento de articulações cartilaginosas não sinoviais, como as dos discos intervertebrais. Pensa -se que os peixes cartilaginosos descendem de peixes ósseos que perdiam os ossos e sua cartilagem tem uma matriz calcificada rígida. Dadas as terríveis forças de mordida dos tubarões, faria sentido que as articulações sinoviais também seriam importantes para fornecer flexibilidade aos seus esqueletos cartilaginosos rígidos.
Se as articulações sinoviais estiverem em todos os vertebrados vivos examinados, eles primeiro evoluíram na mandíbula? A reanálise de fósseis bem preservados dos vertebrados primitivos sugere que o surgimento de articulações sinoviais coincide com o das mandíbulas. Os osteostracanos sem mandíbulas viveram cerca de 400 milhões de anos atrás durante os períodos silurianos e devonianos e tinham barbatanas peitorais que provavelmente lhes permitiam ser bons nadadores. No entanto, os ossos que conectam suas barbatanas peitorais e escudos de cabeça foram preenchidos com muitos canais que podem ter permitido que os nervos e os vasos sanguíneos penetrassem na cavidade articular, sugerindo que não estava cheia de fluidos. Além disso, ossos com canais que se estendem à superfície articular não teriam sido propícios ao contendo fluido em uma cavidade articular. Por outro lado, os fósseis de um vertebrado da mandíbula precoce, o placoderme, mostram uma articulação articulada entre a barbatana peitoral e a cintura com os canais que não penetram na superfície articular, consistentes com a presença potencial de uma cavidade da articulação cheia de fluido. No entanto, como a cartilagem raramente sobrevive ao registro fóssil, falta evidências diretas para articulações sinoviais revestidas com cartilagem em placoderms. Para abordar ainda mais os tipos de articulações nos vertebrados sem mandíbulas, os autores também examinaram os esqueletos cartilaginosos dos únicos 2 agnathans existentes, lampreia e hagfish. A tomografia e a histologia micro-computadas revelaram que suas articulações estavam preenchidas com tecido, em vez de ter uma cavidade cheia de fluido, e embora os proteoglicanos estivessem presentes em suas cartilagens, eles não estavam concentrados em superfícies articulares. Esses achados sugerem que os agnathans modernos não têm articulações sinoviais, que os autores sugerem que podem não ser necessários, dada a natureza suave e flexível de suas cartilagens.
A descoberta de que os peixes cartilaginosos também possuem articulações sinoviais oferece novas oportunidades para entender os principais mecanismos de formação articular, incluindo cavitação. Será importante entender até que ponto as características das articulações nos vertebrados ósseos são conservados em peixes cartilaginosos. Nos vertebrados ósseos, as articulações são estratificadas em camadas distintas, culminando no osso na base de sucessivas camadas da cartilagem. Dado que os peixes cartilaginosos carecem dos tipos de placas de crescimento observadas nos ossos endocondrais, será interessante entender como o desenvolvimento e a função de suas articulações são integrados à cartilagem calcificada subjacente. Também será informativo investigar semelhanças moleculares mais amplas das articulações entre os vertebrados, como se as articulações em peixes cartilaginosos contêm fibroblastos sinoviais e expressarem a proteína lubrificante -chave/proteoglicano 4 (9). De uma perspectiva evolutiva, os resultados revelam uma correlação entre a primeira aparição de mandíbulas e articulações sinoviais (Fig 1). No entanto, isso se baseia amplamente em inferências circunstanciais de apenas um punhado de fósseis e análise dos únicos 2 tipos vivos de agnathans, lampreia e hagfish, que provavelmente são altamente derivados de seus antecessores de Agnathan. Portanto, serão necessárias evidências mais fósseis para estabelecer se as articulações sinoviais evoluíram primeiro para proporcionar maior mobilidade às mandíbulas ou se um caráter sinovial emergiu alternativamente ou simultaneamente em barbatanas ou outras estruturas esqueléticas articuladas. Além disso, comparações genéticas moleculares adicionais entre agnathans e gnatostomos modernos podem ajudar a revelar as principais mudanças na estrutura e regulação gênica que resultaram na formação de um tipo distinto de cartilagem na superfície articular e criação de uma cavidade lubrificada. Por fim, entendendo se as articulações dos peixes cartilaginosos se regeneram, como foi mostrado recentemente em peixe -zebra (10), pode levar a novas estratégias para reverter mudanças nas articulações degenerativas na artrite.
Fig 1. Surgimento de articulações sinoviais em vertebrados da mandíbula.
Agnathans, como lampreias, carece de articulações sinoviais. A primeira evidência putativa de articulações sinoviais no registro fóssil é nos primeiros gnatostomos, como os peixes placoderm de antiarcosos que viviam durante os períodos silurianos e devonianos. Trendy gnathostomes akin to cartilaginous fishes (ie, chondrichthyans such because the brown shark), bony fishes (ie, osteichthyans such because the longnose gar), and limbed vertebrates (ie, tetrapods such because the Hawksbill turtle) possess synovial joints of their jaws, fins/limbs, and different areas. Todas as imagens usadas estão disponíveis gratuitamente sem restrições de direitos autorais. No canto superior direito, uma articulação típica de agnathan é mostrada onde glicosaminoglicanos e proteoglicanos são distribuídos uniformemente pelas cartilagens (azul) conectadas por tecido fibroso (azeitona). No canto inferior direito, é mostrada uma articulação sinovial típica de gnatostomo, onde a cartilagem da superfície possui uma composição proteoglicana única da cartilagem e dos ossos subjacentes, e uma cavidade cheia de fluido separa elementos esqueléticos adjacentes.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003044.g001
