Citação: Bass E (2025) Cortando o orçamento de defesa: como os custos de alocação moldam a resistência induzida nas plantas. PLOS BIOL 23 (8): E3003317. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003317
Financiamento: Este trabalho foi apoiado por uma bolsa de pós -doutorado da V. Dropkin Basis para a EB. Os financiadores não tiveram papel no desenho do estudo, coleta e análise de dados, decisão de publicar ou preparação do manuscrito.
Interesses concorrentes: Os autores declararam que não existem interesses concorrentes.
As plantas desenvolveram uma variedade de estratégias para maximizar a aptidão diante das mudanças nas condições ambientais, combinando seus fenótipos ao meio ambiente. Por exemplo, as plantas podem produzir toxinas em resposta a danos por um herbívoro, um caso clássico de plasticidade fenotípica. Pensa-se que essas defesas induzidas evoluem como um mecanismo de economia de custos para impedir que a planta gaste recursos em defesa quando os herbívoros não estiverem presentes. A teoria sugere que as normas de reação das defesas induzidas – como padrões de expressão de características mudam entre os níveis de herbivoria – são moldados pelo equilíbrio de custos e benefícios associados a uma determinada característica (1Assim,2). No entanto, a evidência empírica dessas relações é limitada devido à dificuldade de quantificar ou até conceituar esses custos e benefícios, que são altamente dependentes do contexto e podem envolver correlações genéticas ou compensações genéticas complexas (3Assim,4). Um novo PLoS Biology O estudo da WAN e dos colegas fornece novas informações sobre como as plantas equilibram a alocação de recursos com proteção efetiva contra a herbivoria por meio de uma estratégia de defesa em camadas, implantando traços mais baratos primeiro e atrasando os mais caros até que os danos severos sejam detectados (5). Seus resultados sugerem que os custos de alocação são um fator importante que impulsiona as normas de reação de traços de defesa induzidos.
Para investigar como os custos de alocação moldam a evolução das defesas induzidas, a WAN e os colegas conduziram uma série de experimentos com a planta anual, a Crague Widespread Ragweed (Ambrosia artemisiifolia) (5). Eles levantaram a hipótese de que características com custos de produção mais altos teriam um limiar mais alto para a indução. Os autores derivam duas previsões principais dessa hipótese. Primeiro, eles previram que as defesas estruturais (por exemplo, tricomas, que atuam como um impedimento físico) e grandes polímeros, como taninos condensados e lignina (que normalmente reduzem a digestibilidade da planta) são mais caros para produzir do que pequenas moléculas como o ácido clorogênico, o kaimpferol e o rutina (que geralmente funcionam como funcionam comoxinas diretamente paraxinas, como metabólico, ou o reto e a rotutina, que geralmente funcionam. Segundo, eles previram que características mais baratas são induzidas em níveis mais baixos de herbivoria em comparação com os mais caros (Fig 1).
Fig 1. Normas de reação previstas de características caras e baratas.
Esquema das normas de reação para duas características hipotéticas: uma característica metabolicamente barata (por exemplo, uma toxina química) com uma norma de reação contínua (linha sólida) e uma característica mais cara (por exemplo, densidade do tricoma) com uma norma de reação segmentada (linha pontilhada). Um experimento hipotético com apenas dois tratamentos (controle e condição 1) pode concluir erroneamente que a característica segmentada é fixa. Por outro lado, um experimento com indução mais forte (condição 2) não encontraria diferença na indutibilidade entre as duas características. Ao medir os valores das características sobre um gradiente de danos, as formas das normas de reação podem ser claramente distinguidas. A organização de características em defesas contínuas e limiares pode formar um sistema de defesa em camadas que equilibra a economia de custos com flexibilidade contra ameaças variáveis.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003317.g001
O custo de cada característica foi estimado pela primeira vez correlacionando a expressão constitutiva de cada característica com biomassa complete de plantas em um jardim comum onde a herbivoria foi excluída. Como previsto, foram encontradas evidências de um custo de condicionamento físico (na forma de crescimento reduzido) para tricomas, taninos e lignina, mas não para qualquer uma das pequenas moléculas. Em seguida, as normas de reação para cada característica foram estimadas expondo plantas de uma população representativa a um gradiente de herbivoria por 12 espécies de herbívoros. Essa abordagem de medir os valores das características em uma série de condições ambientais é essential para a detecção de pontos de interrupção – um estudo mais simples realizado em apenas dois ambientes seria incapaz de detectar esses limiares e pode classificar mal características como fixo ou continuamente induzível (Fig 1). Eles descobriram que a indução das três pequenas moléculas estava linearmente relacionada ao nível de dano, enquanto as características mais caras foram induzidas somente após exceder um certo limiar de danos (aproximadamente 40%) (5). Apesar de alguma variação entre os herbívoros, todas as três características mais caras mostraram evidências de pontos de interrupção, apoiando fortemente a hipótese de que os custos de alocação são um fator-chave que molda as normas de reação das defesas induzidas por herbívoros (5).
A estratégia de defesa hierárquica implícita pela separação das normas de reação em duas linhas distintas de defesa lembra o conceito de Paul Feeny de defesas “quantitativas” e “qualitativas” (6). Feeny definiu defesas qualitativas como pequenas moléculas (por exemplo, glucosinolatos) que são eficazes contra muitos herbívoros generalistas, mas podem ser facilmente superados por especialistas. Por outro lado, as defesas quantitativas (por exemplo, taninos) são mais caras, mas menos suscetíveis à desintoxicação (6). As descobertas da WAN e dos colegas sugerem que a organização de características em um sistema de defesa em camadas, no qual a indução tardia de características mais caras pode permitir uma primeira linha de defesas mais baratas (mas potencialmente mais facilmente superestáveis) para reduzir a herbivoria antes que as defesas mais caras sejam implantadas. Em muitos casos, essa primeira linha de defesa pode ser adequada para repelir ataques de herbívoros generalistas não adaptados, evitando a necessidade de ativar o conjunto mais caro de defesas estruturais e poliméricas.
No geral, o estudo demonstra que mesmo uma abordagem grosseira para medir os custos de produção (por exemplo, por meio de correlações fenotípicas de traço de biomassa) pode explicar padrões de indução defensiva, ao contrário de algumas expectativas teóricas relativas à evolução da plasticidade (3). Embora sua simplicidade conceitual seja uma vantagem, esse método pode ignorar outros tipos importantes de custos, como custos de oportunidade e custos ecológicos, que são frequentemente mascarados no ambiente protegido de um jardim comum (7). As correlações de características introduzem mais complexidade. A expressão constitutiva de tricomas, tanino e lignina foram substancialmente correlacionados nas populações estudadas (5), sugerindo que essas características podem compartilhar uma base genética comum. Explorar esses padrões de correlações de características em uma estrutura multivariada pode levar a novas idéias sobre a evolução da plasticidade em fenótipos defensivos integrados (8Assim,9).
Outra área importante para investigação futura é o papel dos herbívoros especializados. Wan e colegas se concentraram apenas em herbívoros generalistas, excluindo os besouros de folhas especializados (Ophraella comuna) que foram identificados em uma pesquisa de campo como os herbívoros dominantes nas populações do estudo (5). Essa decisão foi racionalizada porque a toxicidade de algumas defesas químicas, como o ácido clorogênico, pode diferir entre generalistas e especialistas (10), complicando a inferência do valor defensivo (5). No entanto, os herbívoros dominantes provavelmente exercem a seleção mais forte sobre características defensivas. Assim, é provável que essas complicações sejam um fator importante na evolução das defesas induzidas. Incorporando especialistas como O. Commune Em estudos futuros, ajudaria a esclarecer a importância relativa da eficácia e do custo dos traços na formação da regulação das defesas induzidas. Pesquisas futuras podem estender esse trabalho a várias populações de cragueira comum para avaliar a generalidade desses achados e como a variação nos custos e benefícios das características defensivas influencia a forma das normas de reação entre as populações.
Apesar de algumas limitações, o estudo fornece suporte empírico raro para uma previsão de longa knowledge: que os custos de produção moldam não apenas se uma característica é induzida, mas quando (5). Os resultados também destacam a importância de ir além dos simples experimentos de indução binária para entender os contornos precisos das respostas adaptativas em condições variáveis. Ao demonstrar como os custos moldam essas normas de reação, WAN e colegas abrem novos caminhos para explorar a organização mais ampla e a integração da plasticidade multivariada.
